为什么生物会有利他行为？Newton-科学世界作者： 约翰·斯彼克曼

​​分享的能力，是人类最重要的特征之一。我有一位研究非洲狩猎—采集群体哈扎族人（Hadza）的朋友赫尔曼·庞泽（Herman Pontzer）教授，他说他与哈扎人一起工作时学到的第一个单词是“za”。哈扎人总是在说“za”，这个词的字面意思是“给”。当某个人拥有其他人也想要的东西时，哈扎人会互相说这个词。举个例子，如果一个人有蜂蜜，另一个人可能会走过来说“za”，然后有蜂蜜的人就会分一些给他。有意思的是，这样的请求从来不会被拒绝。你能想象在现代社会里会发生这样的事吗？如果有一天你去逛街购物，有人看到你正在结账，过来打断你并指着你的钱说“给”，你会怎么做？你很可能不会与他们分享自己的财富。当然，实际上在北京（或者世界上其他大城市）街头确实也有类似的人存在。他们会走上前来，伸手要钱。作为一个外国人，我似乎是他们重点关注的目标，因为大多数中国人直接忽略他们“给”的请求。而我通常也不会“给”。那么为什么狩猎—采集者远远比我们更愿意互相帮助呢？是我们的社会在某些方面不如他们的社会吗？为什么他们似乎比我们更乐于助人？

​这些分享或帮助的行为被称为“利他行为”。实际上，利他行为一直是进化和适者生存观点难以解释的谜题。设想一下，现在我有一些资源可以支配来确保自己的生存，或者用于繁殖后代。如果我有了一个利他行为的基因突变，使得我把这些资源分给别人，那么似乎我总是会比没有这种突变的个体要活得更差。理论上，利他基因不可能被选择，而是会消亡。但是，在两种情况下，利他行为有可能被选择下来。

​第一种叫做亲缘选择（亲属选择)。我们总是用无私的方式对待子女。如果他们向我们要东西，成功的可能性肯定比路人要大得多。因为子女传承了我们的一部分基因，帮助他们，就是在帮助我们自己的基因生存。如果你生活在像狩猎—采集者那样的小社群中，每一个人都会和周围的人有某种程度的亲缘关系，这种关系远比大城市如北京或上海的人们之间的关系要密切。因此，他们之间更愿意互相分享的原因之一，可能就是亲缘选择。尽管有这种可能性，但仔细分析一下似乎又不太可能，因为随着亲缘关系的疏远，人们所具有的共同基因也会越来越少。我与我的孩子们共享一半的基因，而与我孩子的孩子们仅共享1/4的基因，与越远的亲戚共享的基因越少。即使在一个200人的小社群中，我与绝大多数其他人也几乎没有什么共享的基因。然而，在哈扎人中，分享几乎从来不会被拒绝。这并不仅仅是近亲之间的事情。

​第二种分享行为能克服进化约束的情形叫做互惠利他主义。互惠利他主义意味着，如果有一定的概率在将来我需要时你会和我分享，那么现在你需要时我也愿意和你分享。这个系统的问题在于，进化会优先选择善于欺骗的个体。换句话说，假如我有一个善于欺骗的基因使得我只索取不给予，到最后我肯定会比那些总是在给予并期待未来回报的个体拥有更多的资源。只有当大家互相认识，同时善于欺骗的人会遭到排斥的情况下，这一系统才能正常运转。在一个200人的小社群中，大家互相认识，每个人的行为都会受到密切关注。如果有人提出“给”的请求而你没有给与，很快社群里就会尽人皆知。在现代社会我们不再保持这样的行为方式，是因为我们日常遇到的人会有成千上万。如果一个素昧平生的陌生人过来向你说“给”，他们日后回报你的可能性几乎为零，因为你几乎不可能再见到他们。因此对于这样的请求，我们往往不会做出积极的回应。

而在小型的狩猎—采集者社群里，分享就可以通过互惠利他主义广泛传播。实际上，有假说认为，分享是早期人类成功生存的一个必备要素。如你所料，狩猎-采集者的生活方式有两个特点—狩猎和采集。狩猎是一项高投入、高风险的活动，而一旦成功，回报则非常巨大。如果一个群体仅仅依靠狩猎为生，他们很可能会经历狩猎失败、很多天都没有食物的艰难处境，甚至有可能饿死。另一方面，采集则是低成本、低风险的。通常，大家都能采到可以食用的野果或植物的块茎。将这两种策略结合起来，狩猎者和采集者们就实现了双赢。但这一系统顺利运转有一个前提，即狩猎者打不到猎物的日子里他们可以去找采集者请求给予，而采集者会满足他们的请求。采集者之所以这样做，是因为他们知道狩猎者打到猎物时他们也可以去请求给予，他们曾经分享的块茎将通过肉类的分享得到回报。

​分享是一种非常高等的动物行为，仅在相对很少的几种动物中进化出来。2020年1月发表在《当代生物学》（Current Biology）上的一篇论文，将一个新的物种添加到了分享俱乐部。这个研究是由德国马克斯·普朗克鸟类研究所的两位科学家德西蕾·布鲁克斯（Désirée Brucks）和奥古斯特·冯·拜恩（Auguste von Bayern）合作完成的。她们对两种鹦鹉进行了详细观察：非洲灰鹦鹉和蓝头金刚鹦鹉。研究人员所做的第一件事是观察鸟舍中的鹦鹉，弄清楚它们相互之间的关系。她们鉴别出喜欢和其他鹦鹉结伴的个体，称之为成对鹦鹉，一对就是指互为朋友的两只鹦鹉。随后，她们测试了这些成对个体之间有没有分享行为。

​具体方法是这样的。她们用有机玻璃做了一个有两个圆洞（称为“交换孔”）的测试盒，中间用一个带有一个圆洞（传递孔）的隔断分开，分为两个小间（A和B）。在训练条件下，只在其中一个小间里放一只鹦鹉。研究人员通过小间交换孔下方的缝隙给鹦鹉代币（金属小垫圈），鹦鹉需要衔着代币从交换孔伸出头，松开嘴使代币落到研究人员的手里。能做到的鹦鹉会得到一个小的食物奖励。我们知道，鹦鹉是非常聪明的动物，它们很快就学会了这种能获得奖励的任务。非洲灰鹦鹉和蓝头金刚鹦鹉都能轻而易举地完成。研究人员将习得任务的标准定为，能在10分钟内从交换孔向研究人员交换10枚代币。平均来看，鹦鹉仅仅通过一次训练就都学会怎么做了。

实验中，鹦鹉会将得到的金属代币从交换孔交给研究人员来换取食物。

当自己小间的交换孔被绿色垫片挡住后，非洲灰鹦鹉将代币通过传递孔分享给隔壁小间可以换取到食物的同伴。

接下来是分享的任务。现在，在盒子里面放了两只鹦鹉，隔断两边的小间A和B中各一只。把小间A的交换孔用绿色垫片挡住。当把代币通过下面的缝隙给小间A里面的鹦鹉时，它无法通过小间A的交换孔将代币交给研究人员。能得到奖励的唯一办法是将代币通过隔断上的传递孔传递给小间B中的鹦鹉。非常重要的一点是，第一只鹦鹉如果这样做，自己并不能得到食物奖励。只有从第一只鹦鹉那里得到代币的鹦鹉能得到奖赏。给予者什么也得不到。鹦鹉会怎样做呢？研究人员对互为朋友的成对鹦鹉进行测试发现，非洲灰鹦鹉马上找到了解决方案，开始分享。

这不是一种习得行为。鹦鹉们从一开头就明白这项任务，因为它们之前已经接受过训练，因此知道代币通过盒子下方的缝隙送进来，而奖励则是通过交换孔才能获得。当鹦鹉接受测试时，成对鹦鹉在第一次测试时就分享了代币。研究人员后来也测试了关系不紧密的几对个体，即在原来鸟舍里不是朋友的两只鹦鹉。灰色鹦鹉仍然会继续分享，但分享的次数减少了。鹦鹉们知道谁是自己的朋友，对待朋友会比对待其他个体更友善。我猜人类大概也同样。更有意思的是，研究人员观察发现，成对的两只鹦鹉交换位置后，分享的数量取决于之前分享的多少。这显然满足了互惠利他主义的关键条件。个体应该只和其他愿意分享的个体进行分享，并排斥非分享者。这一系列的实验设计非常巧妙，引入了很多的对照测试。当给予奖励的那个交换孔也关闭时，拥有代币的鹦鹉就几乎不会传递代币。这表明鹦鹉理解代币能换来奖励的价值，它们并不仅仅是随机地来回传递代币或者仅是一种游戏行为。类似地，如果可以获得奖励的小间中的鹦鹉不在，拥有代币的鹦鹉也会停止给予行为，说明这并不是拥有代币的鹦鹉想要穿过隔断或尽可能靠近可以得到奖励的交换孔。

这种交换代币获得奖励的行为是一种非常复杂的社会行为。过去有几项研究发现野生动物之间有食物分享的现象，比如吸血蝙蝠会分享它们得到的血液。但是社交传递和交换代币以获得食物是一个完整的实验范式。在此篇论文之前，这种行为仅在我们人类、倭黑猩猩和红毛猩猩中有报道。大猩猩、黑猩猩和其他灵长类如猕猴等似乎都无法做到这一点。因此，非洲灰鹦鹉成为了分享俱乐部中排名第4的物种，并且是第一个非哺乳类的成员。有意思的是，蓝头金刚鹦鹉几乎从不分享。这提示灰鹦鹉所生存和进化的环境里很可能有些因素促进了互惠利他主义的演化，而这些因素对蓝头鹦鹉不适用。但具体是什么因素，目前尚不清楚。​​​​